睡眠可以帮助大脑整理白天学过的知识吗？ 东华君，神经科学博士生/前额叶/脑高级功能 大量的研究提示，睡眠对学习后的记忆巩固起着决定性的作用。 Matt Wilson等人在老鼠身上进行了睡眠和记忆之间的关系研究。他们记录了当老鼠在迷宫中特的定位置出现时，其海马中的位置细胞（place cell）的发放情况。在初始的研究中，Wilson等人发现，在学习空间行为任务时，与他们在任务学习之前相比，在学习任务时一同被激活的位置细胞，更可能在学习后的睡眠中一同被再次激活[1]。这说明神经元可能在睡眠中 “重放” （replaying）学习过的任务。 图1. 具有重叠的位置野的一对位置细胞（左）在学习任务时一同被激活，并且在学习后的睡眠中也一同被再次激活。cross-correlation指的是两个神经元之间交互相关性，数值越大表示两者放电活动越相关。 更进一步类似性质的研究显示，海马细胞不仅更趋向于空间分布中重现，而且会按照和学习时同样的神经元的激活顺序重放。持续约几分钟的神经元活动和发放模式以一种与清醒时的活动顺序模式，在睡眠时被重放。这些研究提示，海马通过“重放”在清醒学习时首次被激活的空间与时间的神经元发放模式而参与记忆巩固。 Foster和Wilson的后续研究表明这一类型的重放并不仅限于睡眠阶段。当动物清醒时，在老鼠刚刚完成一个空间模式活动后，它的海马也会按发生顺序重放[2]。有趣的是，在觉醒时的重放有着不一般的性质，即以原始经验的相反时间顺序（例如，在迷宫中行走）。一个假设是这种说动的觉醒重放代表了学习与记忆的基本机制。 图2. 觉醒时的位置细胞的重放是以与原始经验相反的时间顺序进行了。B、C图中每一行表示的是单个神经元的发放情况。B、C中神经元的发放顺序是相反的。 因此有可能存在两种机制：觉醒时的神经活动的反相回放和睡眠时的正相回放，后者的活动是按照与其所经历的相同时间顺序的重放。睡眠期间的前向重放显然是和记忆巩固相关的。但是觉醒时的反向重放必定不太一样。Wilson等人指出该反应除了允许近期经历的事件和它们的“记忆痕迹”进行比较，可能也潜在地加强了学习。 图3 睡眠中任务相关的神经元中的树突棘会增加 此后有大量的研究表明，大脑在睡眠过程中的快速眼动期（REM）产生的慢波振荡与记忆巩固有着非常紧密的关系。2014年的一项研究更是将睡眠期间对记忆巩固有影响的几大因素联系到了一起。甘文标等人的研究揭示，在睡眠时，大脑会对神经元上的突触（记忆形成和存储的基础）进行修饰 [3]。该研究采用了研究运动学习的转棒实验，对比了小鼠在运动前后运动皮层的神经元上树突棘数量。研究发现，在学习任务结束后的6-48小时，树突棘（形成突触的部位）的数量显著增加。同时，该研究也分析了睡眠剥夺对小鼠神经元上树突棘数量的影响。结果表明，睡眠剥夺会使得突触的形成大大减少。这暗示，足够的睡眠是记忆巩固的重要保证，长期熬夜学习会适得其反。 图4. 睡眠期间发生的神经元的再激活、慢波振荡和突触修饰被认为与记忆的增强相关[4]。 总体来说，睡眠期间的记忆巩固被认为与期间发生的神经元的再激活、慢波振荡和突触修饰相关。之前就有大量的证据表明神经元的再激活和慢波振荡对记忆的巩固起着重要的作用。而甘文标等人的研究正好将神经元的再激活和慢波睡眠连接到突触连接的改变（图4中的红色箭头），进而增强学习能力。这似乎可以形成了一个相对比较完善的解释睡眠对记忆巩固的机制。 因此结论是，睡眠可以帮助巩固白天学习过的知识。 参考文献： 1. Wilson, M.A. and B.L. McNaughton, Reactivation of hippocampal ensemble memories during sleep. Science, 1994. 265(5172): p. 676-9. 2. Foster, D.J. and M.A. Wilson, Reverse replay of behavioural sequences in hippocampal place cells during the awake state. Nature, 2006. 440(7084): p. 680-3. 3. Yang, G., et al., Sleep promotes branch-specific formation of dendritic spines after learning. Science, 2014. 344(6188): p. 1173-8. 4. Euston, D. R., & Steenland, H. W. (2014). Neuroscience. Memories--getting wired during sleep. Science, 344, 1087-1088. 相关文章推荐： 记忆都有哪些类型： 记忆的分类及其理论模型 睡眠与记忆巩固的关系：边睡边记？----睡眠中记忆的巩固 - 知乎专栏 （@insoulter 作品） 也欢迎大家阅读我其他专题的文章： 东华君的知乎《文章目录》 查看知乎讨论
