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吃了小半辈子的盐,总得知道为什么会咸

本帖由 漂亮的石头2015-10-25 发布。版面名称:知乎日报

  1. 漂亮的石头

    漂亮的石头 版主 管理成员

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    氯化钠为什么有咸味?

    [​IMG] yinan zhang

    知乎习惯,先上结论,再来回答,全是干货。

    氯化钠之所以有咸味,是因为钠离子被钠离子通道转运进味觉细胞,然后细胞膜电势改变而产生的一系列神经信号传导。

    本回答的主要借鉴 Scientific American 的一篇科普文章 making sense of taste【1】。大多数图片由答主按照相关学术期刊的示意图和文本进行重制,剩余少量图片素材取自互联网。

    一、从味蕾谈起。

    人的味蕾主要分布在舌头的四种突起结构上,如下图示,分别为,a)蘑菇状乳突 fungiform papillae;b)丝状乳突 filiform papillae;c)叶状乳突 foliateform papillae;d)环状乳突 circumvallate papillae.

    [​IMG]

    这个像珊瑚礁的图片只是各种味觉乳突的结构示意图,真的味觉乳突并不是这么随机生长,而是这样在舌头上分布的……

    以下部分图片可能会引起观感不适,请酌情观赏。

    这是我们的舌头。

    [​IMG]

    放大了以后是这样的……

    [​IMG]

    进一步放大是这样的……

    [​IMG]

    好的,重点来了,黄色的这些就是味蕾,把它们继续放大……

    [​IMG]

    右上图这些淡紫色,淡黄色,淡蓝色的杆状细胞就是味觉细胞,我们的所有的味觉都来自于它们的辛勤工作。顺便说一下,所谓的什么舌头前部对甜敏感,后部对苦敏感,侧面对酸敏感,是不被已知科学事实所承认的【2】。

    二、什么是味觉,味觉细胞如何感受味觉?

    当我们吃 / 喝下一大口(不管是什么东西),在咀嚼和吞咽的过程中,这些不管是什么的东西在口腔内裂解,分散的过程中,组成这些不管是什么东西的分子溶解在唾液和汁液,并扩散到乳突上。一旦溶剂分子来到味蕾,接触到味觉细胞“脑袋”上的这些个触手(微绒毛 microvillus),味觉细胞就开始工作了。目前已知的工作方式有五种,对,就是人类的这五种基本味觉。负责这五种工作方式的有三类味觉细胞,既主要感受咸的 type I glial-like cell,感受甜苦鲜的 type II receptor cell,和感受酸的 type III presynaptic cell。

    [​IMG]

    那他们的工作方式类似是这样的?

    [​IMG]

    而生物系统比我们认识到的单片机或简单电路要复杂和精妙的多。

    言归正传,咸味是这样的。钠离子通过 microvillus 上的以及细胞表面的离子通道进入味觉细胞,钠离子富集,细胞膜去极化,钙离子内流,引起神经递质释放,产生神经信号传导。(下图 A)

    特别需要强调的是,2010 年,咸味的分子机制已被 UCSD 的 Zuker 实验室验证。钠离子是通过 type I glial-like 细胞中的 epithelial sodium channel (ENaC)识别的【3】。其他钠盐或常见阳离子也会部分产生咸的味道,比如钾,钙盐。但由于离子通道有选择性,所以无法由这些盐替代氯化钠。

    [​IMG]

    都说买一送一是优惠,这次答一送四。

    酸味:氢离子(brønsted 酸的阳离子)有三种可能方式刺激味觉细胞:通过离子通道进入味觉细胞;阻止钾离子通过离子通道;通过与离子通道结合,打开离子通道使其他阳离子通过离子通道进入味觉细胞;然后,改变细胞膜电势,引起神经信号传导。(具体是哪种或哪几种方式尚不清楚)(上图 B)

    甜味:糖分子与 T1R2/T1R3 复合型 G 蛋白偶联受体结合。

    苦味:苦味分子与 T2R 型 G 蛋白偶联受体结合(多种亚型可以分别结合不同结构的苦味分子)。

    鲜味:鲜味分子受体机制尚未完全确定,一般认为是谷氨酸(或谷氨酸与单磷酸肌苷[IMP])与 T1R1/T1R3 复合型 G 蛋白偶联受体结合。

    这后三种味道分子与 G 蛋白偶联受体的结合,都会进而激活和 G 蛋白受体链接或附近的酶(如 PLCbeta2),释放第二信使分子(三磷酸肌苷[IP3],etc);第二信使分子促使附着在内质网上的钙离子释放,改变细胞膜电势,引起神经信号传导。(上图 C)

    三、从味道分子被识别到大脑

    这一块领域,涉及神经信号产生、传导和识别,比之前的味道分子识别要复杂得多,所以未知的更多。这里只说下已经了解的部分。

    感受咸的 Type I 细胞,如何产生神经信号,目前已知的研究最少,完全不清楚。

    目前认为,感受甜苦鲜味的 type II 细胞神经信号传导,是通过 ATP(三磷酸腺苷)实现。这类细胞被味道分子激活后,会释放 ATP,ATP 本身是神经递质,可以传导神经信号(一号线)。ATP 信号同时会被感受酸的 type III 前突触细胞接收,它会随即释放其他神经递质,如 5- 羟色胺和肾上腺素等,传导神经信号(二号线)。至于大脑是只接收一号线就可以感受到甜苦鲜,还是一二号线同时接收才能感受,请问 nature、science 未来的下一篇文章。

    负责酸味传导的 type III 细胞本身就具有释放神经递质的功能,所以只要二号线就可以接通大脑。但是这里必须注意,它分泌的神经递质不止一个(好比二号线的分机)。究竟是这些分机要同时响,还是某个响,甚至是一个高音响一个低音响,才能打通大脑的主机,同样请问 nature、science 未来的下 n 篇文章。

    回答完毕,软广告时间。欢迎大家阅读我的关于味觉的另外一个姊妹答案,大蒜的辣和辣椒的辣有什么区别? - yinan zhang 的回答

    对于某一特定的味觉细胞只会对一种味道敏感,比如,鲜味细胞对甜味或苦味不敏感,即使它们都属于 type II receptor cell。这一点特别像 ccd 的像素传感器,无数的单色二极管构成了美丽的照片;而无数的味觉细胞,让我们体验了南北中外的美食。

    这时,我们闭上眼睛,在脑海中再现这样一个简单的亿万年长镜头。当第一个或第一批老祖宗们(这是不是应该从多细胞动物算起)首次进化出了味觉器官(舌头、触角等)感受这个世界,一直繁衍到我们人类的 21 世纪,味觉器官如何感受味道的原理被初步了解。你就会切身地感受到自然和科技给我们带来的心头上的一颤。

    [​IMG]

    如果你感受到了那么一颤,就点个赞同本回答呗。

    备注及评论回复

    1. 有机化学、生物合成、天然产物相关专业从业人士;

    2. 欢迎专业人士指出错误和不足;

    3. 对于想从事生物行业的童鞋提示下,“五感”是很容易出大 paper 的研究方向。

    参考文献:

    【1】Smith, D. V.; Margolskee, R. F. Sci. Am. 2006, 85-92.

    【2】Lindemann, B. Receptor seeks ligand: on the way to cloning the molecular receptors for sweet and bitter taste. Nat. Med.1999, 5, 381-382.

    【3】Chandrashekar, J.; Kuhn, C.; Oka, Y.; Yarmolinsky, D. A.; Hummler, E.; Ryba, N. J.; Zuker, C. S. The cells and peripheral representation of sodium taste in mice. Nature 2010, 464, 297-301.

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