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盲人能感受到昼夜变化吗?

本帖由 漂亮的石头2015-12-24 发布。版面名称:知乎日报

  1. 漂亮的石头

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    盲人有昼夜节律吗?如何形成的?

    [​IMG] Han Lu

    不耐烦的请直接看第三点

    1. 什么是昼夜节律

    昼夜节律(circadian rhythms)是指生物体内在(endogenous)的一种周期变化规律,时长在 20h<Tau<28h 之间,广泛地存在于植物、动物中,既表现在宏观行为(如体温、睡眠 - 清醒周期)上,也体现在微观层面(蛋白质翻译转录表达)上,形式多样。

    之所以发现这是“内在”规律,源于一种特有的研究生物昼夜节律的方法:恒定条件。把生物置于连续黑暗(DD)或者连续光照(LL)环境中,观察生物体的规律性。这种规律性在植物中存在(下图是某种植物树叶相对高度的昼夜变化规律):

    [​IMG]

    也在动物中存在:

    [​IMG]

    (Vitaterna et al., 1994)

    上图所示,小鼠长期处于黑暗(DD)之中,仍然保持着比较规律的活动 - 休息周期。

    这种内在的、长度大约为 24h 的节律性叫昼夜节律 (circadian rhythms)(各物种不同,在 20h-28h 间变动)。

    2. 如何调谐昼夜节律?

    如最高票答案所说,生物体内的不同细胞都有自己的昼夜节律性(养在培养皿里观察所得),或者说生物钟。但是,全世界的钟如果不校正,就算他们按照自己的节奏滴答滴答,也是没有意义的。这就需要一个主时钟来准点报时校正偏差,这个过程叫同步。在一个生物体内,这个主时钟叫视交叉上核 (suprachiasmatic nuclei, SCN)。

    有了视交叉上核,个体的问题解决了,不过,如果全世界的人按照自己的节奏生活也是不可以的,他们需要同步性。不然错过早市就买不到蔬菜了。那么有一个完美的强大的外界规律叫自然界的昼夜交替,24h,刚好能跟这种生物体的内在节律性契合起来。

    个体的昼夜节律和自然界的昼夜交替相整合的过程叫 entrainment。于是有了大多数人的日出而作日入而息,以及夜行动物的相反的行为模式。整合以后,这种新的节律完美趋近于 24h,注意,这个时候已经叫 nycthemeral rhythms,因为这个新的节律是和自然界昼夜交替相调谐的(或者是实验室的 LD 周期)。可以想见,如果不是这样的话,逐渐就会产生误差和偏移,道理和历法设计需要增加闰年一样。

    全靠自然界昼夜交替给了个体生物以时间线索,所以在德语里这种昼夜交替线索叫 zeitgeber,就是 time giver。以及,最重要的线索其实就是光线。昼夜交替,本质就是外界是否有光。(终于答到正题了。)那么生物体只要能感光就能调谐了。

    3. 生物体如何感光?

    低等动物,在视觉出现之前就有了光感受器,专门为了同步昼夜节律。略下不表。

    哺乳动物,包括人,有两种光感受系统:

    1.image forming vision(产生视觉)

    2.non-image forming vision(不产生视觉,专门为昼夜节律和瞳孔反射服务)

    因此,image forming,需要感受光的强度和颜色,就需要视锥细胞(cone)和视杆细胞(rod)作为光感受器。而 non-image forming,调用的是另一种广泛分布但是含量极少的细胞(一种表达有黑素作为生物标记的视网膜神经节细胞,retinal ganglion cells, RGC)。

    三种细胞的关系如图

    [​IMG]

    (Brown and Lucas, 2009)

    RGC(就是图中的 M)分为两种:一种可以直接受光子(photon)刺激而产生电位变化;一种是接受来自视锥细胞和视杆细胞的信息(经过双极细胞传递,图中为 ON 和 OFF 两种双极细胞)从而产生突触后电位。

    接下来 RGC 将伸出轴突到 SCN,到达传递来自外界的明暗交替信息的目的。

    所以可以推理:视锥细胞和视杆细胞受损,不完全影响昼夜节律跟昼夜交替同步。RGC 细胞受损,也不完全影响昼夜节律跟昼夜交替同步;若二者完全受损,则失去与昼夜交替同步的能力。目前,以上推理都在小鼠模型中得到了验证。(非伸手党可以移步这篇 Science 文章,见 Panda et al., 2003)。

    回到题目本身,致盲的因素很多,视锥、视杆细胞受损,双极细胞受损,产生图像视觉的神经节细胞受损,或者初级视皮层受损等等(不忍心写下去了)。所以请任选一款带入尽情分析。

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