人类在进化中是如何选择以谷物做为主食的？ 知乎用户 这篇回答实际上是回顾了人类的历史；有知友评论到「这里倒推并不适用」，我大致能明白他指代的是「不能用错误 / 正确的道路论证道路的错误 / 正确」。 一方面，历史没有假如； 一方面，再次回归到那个情境，这一系列的特征——种子富含淀粉，无毒，一年生 / 二年生草本，种皮 / 果皮易与种仁分离，自花传粉，也让这些植物，在另一个平行宇宙，比起其它的植物，更容易走进人类的餐桌，并在不断的驯化当中变得越来越驯服和高产。 -- 先给大家推荐两本书：《枪炮、病菌与钢铁》《全球通史》（相信很多人其实已经看过了），它们对于这个问题有相关的思考和解读。 介绍一下两本书提到的相关内容，也掺杂自己的一些想法。 这个问题的时间尺度其实相当大：从猿到人，一直到有明确的农业，不仅涉及人作为物种的演化，也是人类从「动物」的属性分离，开始形成文明。 从采集 / 狩猎到农业 / 牧业，某种程度上可以说是文明的开端：驯化植物和动物，为人类第一次提供了比较稳定的粮食来源，极大增加了同一地区可以承载的人口数量。 足够的人口是一切文明开始的基础。 《枪炮、病菌与钢铁》一书中提到过： 不同的部族在史前的不同时期学会了粮食生产。有些部族，如澳大利亚土著，却从来没有学会粮食生产。在那些学会粮食生产的部族中，有些（例如古代的中国人）是靠自己独立发展粮食生产的，而另一些（包括古代埃及人）则是从邻近部族学会粮食生产的。但是，我们将会看到，从间接的意义说，粮食生产是枪炮、病菌和钢铁发展的一个先决条件。因此，在不同大陆的族群是否或何时变成农民和牧人方面的地理差异，很大程度上说明了他们以后截然不同的命运。 食物采集和狩猎的效率，远远比不上农业。农业能够养活人口的数量级，远超采集狩猎。 《全球通史》第一编第三章： 新时期时代的人有两个方面与他们的前辈——旧石器时代的人不同。新时期时代的人不再是用打制法，而是用磨制法制作石头工具；他们的食物来源大半甚至全部是靠栽培植物和畜养动物，而不是靠狩猎或采集。这两方面的变化，以后者更为重要得多。 …… 如果有关植物生长的基本原理早在农业革命之前的数千年前就已为人类所知道，那么，为什么还要推迟如此之久才付诸实践呢？一个原因是，缺乏这样的动力。与我们通常设想的相反，靠捕捉小动物为生的原始人在正常情况下过的并不是受饥挨饿的生活。他们从来不使自己的人口增长超出食物来源所许可的范围。相反，倒是采取堕胎、停止哺乳和杀死新生婴儿等办法来降低自己的人口数，以度过一年中食物来源部族的月份。 …… 人类所以推迟很久才转向农业的另一原因是，可以栽培的植物和可以驯养的动物为数较少。 是的，这一点在《枪炮、病菌与钢铁》一书中有详细的论证： 在世界上的把不同地区，粮食生产是在何处、何时和如何发展起来的呢？ 一个极端情况是：有些地区的粮食生产完全是独立出现的，在其他地区的任何作物或动物到来之前，许多本土作物（在有些情况下还有动物）就已经被驯化了。目前能够举出详细而又令人信服的证据的这样的地区只有 5 个：西南亚，亦称近东或新月沃地；中国；中美洲（该词用来指墨西哥的中部和南部以及中美洲的毗连地区）；南美洲的安第斯山脉地区，可能还有亚马孙河流域的毗连地区；以及美国东部。 …… 除了这 5 个确然无疑出现粮食生产的地区外，另外还有 4 个地区——非洲的萨赫勒【小铖注：撒哈拉】地带、热带西非、埃塞俄比亚和新几内亚——是争取这一荣誉称号的后部地区。然而，每一个地区都有某种不确定之处。 这个表格里出现了大量熟悉的面孔： 小麦、稻、玉米、马铃薯、高粱，这些都是世界性的，产量最高的粮食作物。 粮食显然是第一位的；碳水化合物和是最好的能量来源。 蛋白质同样重要，高蛋白质的粮食，或者是蔬菜，能够一定程度上替代肉食。 各种豆子，也是很重要的粮食。把菽列入五谷，确实体现了豆类的地位。 含油高的作物算是锦上添花。 大家想想，六大营养素：碳水化合物、蛋白质、脂肪、水、无机盐、维生素，量最多的最主要的，是不是齐活了？ 这两个表格里，还有许多不为各位熟悉，偏居一隅或者产量不太夸张的粮食作物： 黍（小米）、大麦、蜀黍、珍珠稗、木薯、藜属植物（应该是指藜麦为代表的一大类）、高粱、非洲稻、非洲薯蓣、画眉草（指 Eragrostis tef，埃塞俄比亚画眉草）、香蕉（是的，香蕉是很多地区的粮食，不甜的那种，并且香蕉是淀粉含量最高的水果）、燕麦。 为什么是谷物？换句话说，为什么这个表格上出现了那么多禾本科的植物？ 是的，我们终于直面这个问题了。 禾本科植物是淀粉类种子。 淀粉是碳水化合物最重要的贮藏形式，而碳水化合物又是最重要最方便的能量来源。这一点对于地球上的生命而言，是通用的。 即使不能生产淀粉，利用淀粉却几乎是不需要习得的技能。 为什么其他的淀粉类种子，没有第一时间被人类注意到呢？ 禾本科植物有一个很独特的性质：它的果实叫「颖果」，是一种果皮与种皮紧密愈合的果实。 图片引自1.32 caryopsis，很好地示意了 Pericarp（果皮）和 Seed Coat（种皮）的紧密愈合。 我们看到的稻谷、麦粒，并不是「种子」，而是他们的「果实」；但去壳时，种皮和果皮一起去掉了，剩下的是它们的种仁。 去壳前方便保存，去壳后方便食用，而去壳又不十分艰难，有时这个「壳」一起吃下去也能接受（譬如玉米）——确实都是一系列非常有利于「当成粮食」的特征。 不仅如此；禾本科的大多数物种，是一年生 / 二年生的自花传粉草本植物——就是在一个或者两个生长季内完成生命周期。它们成熟期短，每年都有收成，某些足够温暖的地方甚至可以一年几熟。 成熟期短，意味着投入的时间成本不高； 自花传粉，意味着不需要额外的授粉，投入的管理成本不高。 草本，意味着采集简单，投入的人力成本不高。 世代短，意味着积累遗传变异的次数多，容易被驯化出高产的特征。 相比之下，同样位居古代驯养作物当中的常见的类群，几乎所有重要的植物驯化地点都有豆类驯化。虽然也是成熟期短的草本植物，并且含有大量淀粉、蛋白质和脂肪，但还有一个比较不安分的问题：不好收集。 豆子熟了，豆荚很快是要裂开的。裂开之后，豆子都掉了，很不方便。 相比之下，相当多的谷物，在较长的成熟期内，穗子并不会立刻脱落，适合大规模收集。 另一大类在文明早期经常被驯化的植物，是葫芦科的植物，也就是表 7.1 当中的最后一列。能够不止一次在不同地点被驯化，说明这一大类植物也有自身的特点：果实个体大，可食部分多。但同样有自身缺陷：相对谷物而言，不耐贮藏——人们主要是吃他们的肥厚的果肉，而果肉是容易腐烂的。 块茎类的植物呢？如果不是足够有经验，地下的部分并不会吸引觅食者的注意；并且什么程度算成熟了，这也不如地上作物来得一目了然。并非它们不好，而是谷物更优。 要注意的是，这个解释过程，不是从今天的知识去反推「谷物注定受到选择」，而是「恰巧禾本科植物，特别是今天成为主要作物的这几种，有一些适合大规模种植的特征」：这两种思路是完全不一样的。 一切目的论的进化解释都是耍流氓！ 这一过程是有实例支撑的。 一个可以用来验证的例子来自叙利亚境内幼发拉底河河谷边缘的一个叫做特勒阿布胡瑞拉的考古遗址。从公元前 1 万年到公元前 9000 年，生活在那里的人可能已终年定居在村庄里，但他们仍然以狩猎采集为生；作物栽培只是在接下来的 1000 年中才开始的。【小铖注：很好的从狩猎采集向种植过渡的例子】考古学家戈登·希尔曼、苏珊·斯科特和大卫·哈里斯从这个遗址找到了大量烧焦了的植物残烬，他们额能是遗址上的居民在别处采集后带回来又被抛弃成误用的野生植物。浙西科学家分析了 700 多个样本，每个样本平均含有属于 70 多种植物的 500 多颗可识别的种子。结果证明，村民们采集了种类繁多（157 种！）的植物，这些都是从已烧焦的种子辨认出来的，更别提现在还无法确认的其他植物了。 …… 被选中的这 157 种植物分为 3 类。其中有许多植物，它们的种子没有毒，因而立即可吃。其他一些植物，如豆类和芥科【小铖注：是指十字花科】植物，它们的种子有毒，但毒素很容易去掉，种子仍然可吃。有些种子属于传统上用作燃料和药材来源的植物。 人们在从采集向种植过渡的过程中，不断淘汰不合适的种子，譬如有毒的，难吃的，而某些谷物在通往作物的路上，一直在晋级赛中保持不败。 有两个以色列科学家奥弗·巴尔 - 约瑟夫和莫迪凯·斯基列夫通过研究今天仍在约旦河谷生长的野生禾本科植物开着手解决这个问题。他们舍弃了那些种子小火种子不好吃的品种，挑选出 23 种种子最好吃野生最大的野生禾本科植物。大麦和二粒小麦在被选之列，这是毫不奇怪的。 当然，这里已经是在「禾本科」这个范围内进行选择了，并不能作为支撑「禾本科植物入选」的证据；但这一过程可以帮助我们理解「被选择」的过程。 在那 23 种禾本科植物中，大麦和二粒小麦从许多标准看都是最好的。二粒小麦的种子最大，大麦的种子次大。在野生状态中，大麦是产量最高的 4 种之一，而小麦的产量属于中等。 …… 至于其他 21 中禾本科植物的缺点包括：种子较小，在许多情况下产量较低，在有些情况下它们是多年生植物，而不是一年生植物，结果它们在驯化过程中的演化反而会变得更慢。 相当多的准谷物也只属于「有可能被开发」的程度，而并没有在人类的食谱当中作为主食保留下来。对比它们跟最主流的粮食作物，我们可以看到，现在的这些粮食，得以参与人类改变世界的进程，有着许多的适合的特征。 藜麦。说起来这是近年相当热门的一种冷门谷物，特别是赖氨酸含量高，而禾本科植物蛋白质的赖氨酸含量普遍偏低。 它同样是一年生的自花授粉植物，种子外面包裹了一层皂苷——这有助于贮藏——而皂苷又可以被不太困难地除掉。 在营养充足，没有毒性，方便收集的前提之外，额外的加分项全部符合，对不对？ 然而它的亩产偏低，传统方法种植大概亩产十几 kg。 必须要用金坷垃，才能亩产一千八（这句划掉！） 以它为代表的一大类苋科植物（藜科在 APG 里被归并到苋科了），果实也属于特殊的类型——藜麦一类的谷物，是「胞果」，成熟果实的果皮发育成薄膜状，干燥且不开裂，果皮与种皮分离。只需要把种皮舂掉，就能得到种仁，虽然不是颖果，却有类似的便利。 此外苋科的青葙、某些苋属的植物，也被看做准谷物。 荞麦。 明明也叫「麦」，然而这货其实是蓼科的东西。种子接近正四面体的样子（自行搜索图片……） 这货比较奇葩的一点，是严格的异花传粉——事实上是「二柱型自交不亲和（戳 这个回答）」，但自带花蜜招引昆虫，倒也不需要更多的管理。 外壳坚硬，果实属于坚果，但果肉很薄，主要食用的还是种仁。方便贮藏，破壳稍难，大概跟不好舂的谷物是一个级别。 现代的产量也是比较磕碜的 50kg 每亩左右。 如今同属蓼科的萹蓄，有时也被看做准谷物。 还有一个不那么容易被注意到的点：部分苋科、蓼科、禾本科的植物，是C4 植物。虽然这个谱与粮食作物谱并不高度重叠，但更加耐旱的特点，也确实是一个加分项——在温暖而干燥的区域演化出来的生理特征，能够保证它们有好的耐受力和一定的产量。 稍微贴近常识的例子是玉米、高粱：都是高产（高粱最高亩产已经超过 600kg）的常见谷物。 苋属也是 C4 植物。 当然，这不是一个充分或者必要的条件，可能只是巧合，大概还需要更大的脑洞和更多的证据，才能指出人类选择驯化了某些 C4 植物的原因吧。 查看知乎原文
