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海蜘蛛番外: 最危险的地方就是最安全的地方

本帖由 漂亮的石头2016-04-21 发布。版面名称:知乎日报

  1. 漂亮的石头

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    日报标题:名字听起来像植物的动物,说的不是冬虫夏草

    [​IMG] 喵鱼酱,海洋生物科研学徒 / 猫奴狗主

    南极海区的海蜘蛛先生最近有点烦,他发现身上附生的脏东西有点多,尤其是那些苔藓虫。而且貌似比其它海区的海蜘蛛先生身上的还要多,烦得很。要说这些家伙附生在身上可能有点好处吧,那就是伪装自己,减少自己被捕食的机率。但是这些苔藓虫那么重——没事,靠我的中性浮力调节我还是能在水中随心徜徉;我还得拖着——算了其实他们是包裹在我身上的;害我动作都变慢了——虽然我行动本来就迟缓,万一哪天这些苔藓虫长到盖住我眼睛了,或者被比较强壮的捕食者盯上了,那我不也一起倒霉?呃,对了,话说我也吃苔藓虫的嘛。


    苔藓虫(Bryozoa)跟珊瑚虫一样,听起来像植物,其实是动物。就因为它们长得像匍匐生活的苔藓植物,所以它们成为了动物界中唯一一个以植物命名的动物门(Gr. Bryon, 即 moss;zoon, 即 animal)咯。

    苔藓虫也是集群而生的水生生物,固着生活。但是正因为它固着生活的特性,它也成为了讨人厌的污损生物(fouling organism)的一员。对人类来说,附贝生长的苔藓虫,会封闭牡蛎、贻贝等经济贝类的壳口,使它们从养殖架上脱落减产;附藻生活的苔藓虫,会影响藻类的生长,影响口感,失去食用价值(偏偏马尾藻这个小妖精还会分泌吸引膜孔苔虫 Membranipora的化学物质,走哪儿就让苔藓虫跟哪儿);附船底生活的苔藓虫,会和其它污损生物一起增加船航行的阻力,破坏船表面让其生锈,(以人类视角)想方设法降低船速。

    [​IMG]

    ↑附生藻类上的膜孔苔虫 Membranipora membranacea

    苔藓虫群体(colony),也叫它们群虫(polyzoa),它们的生长方式大致可以分为两大类:直立型(erect form)和被覆型(encrusting form)。积极向上的直立型群体,可以长到 20 厘米高,而生活条件好又比较机智勇敢的被覆型苔藓虫群体,覆盖直径可以达到 50 厘米。事实上苔藓虫在空间上的竞争能力同其他门类的动物比起来是挺弱的,所以有好些苔藓虫才选择直立型的生长方式。不过许多苔藓虫还是能够在静止和移动的基质上面快速繁殖,扩建自己的领地。

    它们在哪些基质上面生长呢?生物和非生物的都有,在潮间带至 200 米深的海里都有它们的身影。石头上、砂砾上、动物上、植物上,它们开心就好。只是不同的生态环境下,苔藓虫有自己的选择,拥有聪明的选择则获益的将是整个群体。在一般情况下,选择固定的非生物基质,生存优势更大一些,至少非生物基质寿命比较长吧,倘若被附生的对象是寿命太短的生物,那就没意思啦。然而在南极寒冷的环境当中、海冰时常冲造访的地方,选择固定基质反而不太明智。这个时候,生活在移动的生物基质上面的苔藓虫,生存几率反而更大了,因为附主(host),暂时这么称呼吧,可以自主躲避一些海浪海冰的冲击,而且,极区生物的寿命相对会长一点哦。

    这些选择附生在生物体表的苔藓虫,有好些附生在了节肢动物的外骨骼上。这些小家伙,命途多舛,被多种多样的海洋生物捕食,扁虫要吃它、线虫要吃它,软体动物、棘皮动物,还有包括海蜘蛛在内的节肢动物都要吃它。关于记载海蜘蛛捕食苔藓虫的文献还不够多,但是已有记载介绍的都是单一种海蜘蛛捕食某个单一种苔藓虫的情况。每次,海蜘蛛只吃苔藓虫的个体(个虫,zooid),所以对于苔藓虫来说,海蜘蛛并不算是对它们赶尽杀绝的大魔王,可捕食方法还是挺残忍的。

    根据研究,目前发现海蜘蛛主要有四种杀死苔藓虫的方法:①用吻穿透苔藓虫个虫的前孔;②用吻穿透苔藓虫个虫的厣(operculum);③在插入吻之前,把须肢顶端尖锐的刺插入苔藓虫个虫;④直接压扁整个苔藓虫个虫的虫室。(前三种方法让我不禁想起了玩 Limbo 的时候蜘蛛追杀然后用步足穿透悲催主角小男孩的身体的场景)处死完成之后,海蜘蛛就把苔藓虫虫室内的器官吮吸出来,用螯肢撕碎它们,然后再送到吻前端吃掉。

    一方面要同别的附生生物一同竞争基质,躲避海浪海冰冲刷,另一方面要躲避捕食者的攻击。面对生活的压力,一些苔藓虫提出了“最危险的地方就是最安全的地方”理论(误),它们选择与海蜘蛛正面刚——直接附生在海蜘蛛身上。

    King(1973)的研究记录了苔藓虫Electra pilosa附生在海蜘蛛Nymphon gracile身上,Key & Barnes(1999)的研究记录了苔藓虫Celleporella antarctica & C. bougainvillea 也附生在海蜘蛛身上。而 Key 等人在 2013 年发表的文章中将附生在海蜘蛛身上的苔藓虫记录增加到了 9 种。这是否代表了一种趋势?不一定,目前没啥根据。毕竟苔藓虫和海蜘蛛的共同定种研究记录还很少,此类研究需要一定时间尺度的调查统计工作的累积。

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    ↑被附生苔藓虫的海蜘蛛,灰色部分即为苔藓虫(引自 Key et al., 2013)

    现有的关于苔藓虫附生海蜘蛛的主要研究结果有:①个体表面积越大的海蜘蛛上附生的苔藓虫种类越多,这与 MacAthur 和 Wilson 提出的岛屿效应假说(Target Area Effect Hypothesis)相呼应;②海蜘蛛的蜕皮可比拟为自然环境非生物基质遭遇的冲刷干扰,雄性海蜘蛛在抱卵过程中不蜕皮,因此这也是苔藓虫在其体表增殖的绝佳机会;③苔藓虫附生海蜘蛛主要在其体表的抱卵肢和步足上(毕竟它们的躯干部很短),关节处也附生得比较少。

    前面提到了抱卵。具有一定运动能力的海蜘蛛通常很瘦削、细长,具有节肢动物明显的身体分节的特征。其头部后端有一对抱卵肢或者叫作负卵足(ovigerous legs)。虽然这对足在部分种类的雌性和雄性身上均有,然而雄性的这对足一般只行使抱卵的功能,倒是雌性海蜘蛛可以把卵交给雄性海蜘蛛,自己用空空的抱卵肢清理下体表。抱卵肢在一些种类的雌性海蜘蛛身上甚至是没有的。雄性抱卵是海蜘蛛繁殖的特色,在节肢动物门下的其它动物上也有体现,分类学上曾经出现过一个亚目叫作“抱卵亚目”。

    (下图对蜘蛛恐惧症患者高能预警!!!)













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    ↑抱卵中的雄性海蜘蛛

    极地海区的苔藓虫附生在海蜘蛛体表,获得的好处大大的:比起那些在非生物基质上生存的苔藓虫过的苦日子,它们没有那么多的附生竞争对手;移动的海蜘蛛给了它们合适的水动力来摄食水中的悬浮食物;搭上免费的交通工具,成功地躲开了海浪海冰的冲击,也把自己的配子散播到更广的地方,心情也能自由飞翔。当然,危险也有的:海蜘蛛蜕皮了,整个虫群也就跟着被丢弃了;海蜘蛛想换换环境转换心情,去了压强、盐度或温度明显不适合苔藓虫生长的地方,虫群就 over 了;同归于尽,海蜘蛛被猎杀了,附生的苔藓虫们也就难逃一死。还好海蜘蛛不太好吃(外骨骼包得太严实)、能跑,虽然跑起来不快……自然也就不会跑去很远的地方转换心情。而在性成熟前,雄性海蜘蛛就经历 8 次蜕皮,雌性大概也就蜕皮 9~11 次,比起这说不准啥时候来的大风大浪大冰,在这生活也算比较安稳了。

    所以南极海区的海蜘蛛先生真的很郁闷。难道被苔藓虫附生,就真的没有什么好处吗?也许是有的吧。可能身上披上了“苔藓虫衣甲”,多多少少起了一些伪装作用吧。

    而此刻的苔藓虫长者坐在海蜘蛛先生身上,目光深邃,微微一笑:

    “If you can’t beat them, join them.”


    写在后面:

    其实海洋生物们的关系,尤其是海洋小型动物们之间的关系往往是很混乱不堪(划掉)的。拿海蜘蛛的与苔藓虫各自的捕食关系来说,海蜘蛛不仅吃水螅虫和苔藓虫,还吃棘皮动物(比如小海参)、软体动物(比如海蛞蝓啦)、桡足类,而苔藓虫不仅被海蜘蛛吃,也被扁虫、线虫等一系列动物吃。拿附生关系来说,海蜘蛛不仅会被苔藓虫附生,还会被藤壶啦、海绵啦、龙介虫之类的小动物附生,而苔藓虫不仅附生海蜘蛛,也有许多其它的生物基质作为选择。说起来,还有一些苔藓虫索性长在海冰上呢。想必它们是具有冒险冲浪精神、追求刺激、喜欢变化无常的生活的苔藓虫吧,不然那真是过得应该一点也不开心……

    本文写作动力来自 Key 先生等人的 paper(见参考文献):“Epizoic Bryozoans on Predatory Pycnogonids from the South Orkney Islands, Antarctica:'If You Can’t Beat Them, Join Them'”,因为这篇文献的标题实在有点中二……照顾到大家的阅读感受,文中图片尽量选择看起来不恐怖也不恶心的。不然电镜下的苔藓虫一般是长这样的(下图对密集恐惧症患者高能预警!!!):













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    主要参考文献:

    Key Jr M M, Knauff J B, Barnes D K A. Epizoic Bryozoans on Predatory Pycnogonids from the South Orkney Islands, Antarctica:“If You Can’t Beat Them, Join Them”[M]//Bryozoan Studies 2010. Springer Berlin Heidelberg, 2013: 137-153.

    Key Jr M M, Barnes D K A. Bryozoan colonization of the marine isopod Glyptonotus antarcticus at Signy Island, Antarctica[J]. Polar Biology, 1999, 21(1): 48-55.

    King P E. Pycnogonids[M]. Hutchinson, 1973.

    文中图源(除标识外):http://eol.org/

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