老牛头，地质学/古生物学 当我们看古生物相关的文章、书籍或者视频的时候，总是会看到、读到、听到如下话语： x 的祖先是 y x 演化 / 进化成了 y x 是 y 的后裔 / 后代 x 由 y 演化而来 其中 x 和 y 代表两种古生物的名称，可以是学名也可以是俗名，总之代表了两种有时间先后顺序的古生物，离现在时间较近的也可以是现代生物，这些话表达的意思就是离现在时间较近的古生物是从离现在时间较远的一种古生物演化而来的。 这么说到底有没有错呢？ 在说这个问题之前，我们先定义一下什么叫做祖先。 通常意义上，我们在和周围人交谈的时候，我们提到祖先是指我们的直系先祖，即父母、爷爷奶奶外公外婆，然后我们祖辈的父母……往上，这些人都可以称作为我们的祖先，比如你爷爷的外婆的奶奶的外公，这个人当然是你的祖先。这是在个体层次上，祖先的概念。 但是对于古生物来说，我们最好还是在“种”这个分类单位上来讨论祖先的问题。 因为我们显然无法说一块化石所代表的个体是另一块化石所代表的个体的祖先，但是我们经常说一个物种演化出了另一个物种。这时这两个化石所代表的两个物种便可以开始进行是否存在祖先关系的考察。 可能有人不太明白，那就举个例子。 假如地球上的人类以后去了外太空其他星球，然后在那里独立演化了几十万几百万年没有与地球上或其他星球的人有基因交流，变成了其他的物种，就叫他们外星人吧，你并不一定会有后代在那些星球上，即你不是这些外星人的直接祖先，但是你和他们的祖先同属于现代智人这一个物种，如果你变成了化石，被未来的外星人古生物学家发现了，他们已经遗忘了自己过去的历史，不记得他们祖先的存在，然后他们给你定了一个物种，又通过一些手段确定了你所代表的现代智人是他们的祖先，这并不代表你这个个体是他们的祖先，但是你所属于的物种是它们的祖先，然后他们就成称你为“x 祖母 / 祖父”，就像我们称“露西”为人类祖母一样，当然露西所代表的南方古猿阿尔法种并不是我们的直接祖先物种。 物种的概念大家可能都有了解，即一些可以相互交配不存在生殖隔离的生物即组成一个物种，不同物种之间是存在生殖隔离的。 但这只是生物学物种的概念，我们无法检测几种古生物之间是否存在生殖隔离。 所以在古生物学中，物种的概念往往是形态种，即具有相同形态特征的一些生物就是一个物种。不同的物种之间存在可以明显区分的形态特征。 那我们能否严格地确定一种古生物是另一种古生物的祖先呢？ 答案是无法确定。 因为，祖先这个概念中包含了生物学物种的概念，当我们说物种 x 是物种 y 的祖先时，我们可以这样认为，x 中的一些个体组成的种群与其他个体由于一些原因隔离开来，不再拥有基因交流，这些个体在另一个新环境中慢慢演化成了 y 物种，此时的 y 已经与之前其他 x 物种的个体的后代产生生殖隔离，这个时候 y 已经是全新的物种了，但是 y 确实是从 x 中的一些个体演化过来的，我们可以称 x 是 y 的祖先，这个关系也可以继续套用，如果我们知道 y 是 z 的祖先，显然 x 也是 z 的祖先。 通过上述表达我们发现祖先这个概念和古生物是很不对付的，因为古生物除了少数离现在很近可以通过化石提取遗传信息之外，大部分古生物化石标本只保存了形态信息，无法确切的知道遗传上与现生生物或其他古生物的关系，从这点考虑我们永远无法确定一种古生物是另一种古生物或者现代生物的祖先。 但是这样说是不是有点太较真了，那我们就把规则放宽吧，不要在生物种的定义下而是在形态种的定义下来讨论这个问题。 如果在形态上连续演化，我们可以认为形态上的一端是另一端的祖先，比如下图中 G 是 B、C 的祖先，当然这张图也包含了遗传上的关系在里面，但是在形态上祖先和后代之间也是连续的。所以对于古生物来说，我们如何确定一种古生物是另一种古生物祖先的祖先呢？ 横向代表形态上的变化，纵向代表时间，演化树上的祖先与个体意义上的祖先的关系，ABCDEFG 是不同的物种，图片来源：Baum, D. (2008) Reading a phylogenetic tree: The meaning of monophyletic groups. Nature Education 1(1) 我们如何确定一种古生物是另一种古生物的祖先 对于现生生物和保留了遗传信息的古生物，我们可以通过遗传物质确定两种生物之间的祖先和后代关系，但是对于古生物之间我们只能够通过形态特征来确定。 上文中我们说到，祖先和后代在形态上应该是连续的，中间可以通过一系列过渡的形态的种群联系在一起，对于化石来说，如果我们能在两种生物之间找到过渡形态的物种化石，我们是不是就可以认为一种古生物是另一种古生物的祖先了？ 但实际上还不是，即使我们在两种古生物之间找到了过渡形态的一系列物种化石，我们仍然无法严格地说一种古生物是另一种古生物的祖先。 还是看上文中的图片，假如我们发现了 D 物种的化石，D 的祖先是 F 而且和 F 很像，因为刚分化出来没多久，C 则和 F 的差距较大，时间上也有差距，如果我们真的找到了从 F 的特征到 C 的特征的连续变化的化石记录，同时我们获得了 D 的化石记录，我们是否会把 D 当做 F 呢？毕竟我们只找到了 D 的化石，没有找到 F 的化石，这种情况下把 D 当做 C 的祖先显然是不对的。其实在化石记录中这种情况会很常见，我们无法证明一种生物真的是另一种生物的祖先还是和祖先很像的但是没有演化出后代的生物。 当然，我们不一定需要找到连续的化石记录，我们可以通过建立多种生物之间的系统发生关系来确定它们祖先的特征，然后通过将寻找到的化石记录对比这些祖先特征，来确定这种化石是否是它们的祖先，但这种方法同样存在上述问题，即使对应的上祖先特征，我们也不能确定。 造成这种情况的原因是，生物在演化的时候不一定会一直只朝着一个方向发展，经常会出现演化节点，比如上图中的 E、F、G，在向其他方向演化的时候，比如 E→A、F→D、G→B，如果在最初发展的过程中有些生物保存成了化石，那它们和祖先还是很像的，但是相对于 C 来说它们都不是直接的祖先，而这种情况是很普遍的，当然从 E→C 的这条演化路径上也有可能有化石保存下来，但是它们与刚演化至另一个路径上的古生物很难区分。 其实在大部分情况下，我们都很难找到连续的演化记录，也很难找到一种古生物刚好符合我们对于祖先的推测，真实的情况是： 1.化石记录是稀少的且不连续的 能形成化石的生物少之又少，可能地球历史上 99%的物种都无法保存化石记录，而保存成化石记录的物种又有 99%的个体无法保存成化石，保存成化石的个体被人发现的几率又要小很多，大部分都在地下埋着，在地表的可能由被植被覆盖，人类发现的化石实际上只是所有化石的很小一部分，所以我们几乎不可能看到连续的生命演化过程的原貌，也就无法判断一种古生物是否连续演化成了另一种古生物或者现生生物。同时这也大大减小了我们找到演化主干上的祖先化石的概率，也减小了我们找到符合祖先特征的化石的概率。 2.化石保存的特征是不完全的 就算保存成化石的个体，往往也无法保存这个个体全部的生物学信息，最易保存的就是硬体，比如壳体和骨骼，软体部分很难保存下来，就算是硬体也有可能破碎，只保存了一部分，也有可能因为地质构造运动发生形变。所以特征的大量缺失与后期改变让我们评估一个化石在生物演化中所处的详细位置的困难性大大增加，如果演化过程上的每个成员都难以找到，那么整个演化过程也会变得模糊。同时化石特征的缺失和部分保存也容易让我们把祖先和和祖先很像的旁支混合在一起，因为能够区分它们的特征本来就很少，如果再缺失一些，我们便会把它们混为一谈。 所以，严格意义上讲：任何古生物都不能明确的说是现代哪种生物或者其之后哪种古生物的祖先。 但我们可以说这个化石可能与我们的祖先比较类似，它可能确实是我们的祖先，也可能是和我们的祖先有较近的亲缘关系，就像你父母的兄弟姐妹不是你的父母，但是他们长得比较像你的父母，不认识你父母的人可以通过他们猜测你父母的相貌，古生物化石也是如此，我们可以通过一些化石来推断另一种生物的祖先大概是什么样子，我们也可以通过一些生物来推断它们的共同祖先是什么样子然后来寻找相对应的化石记录，当然找到的化石保存的特征可能会远多于我们所推断出的祖先的特征，这个时候我们便对祖先可能会有更清晰的认识，尽管这些特征不一定真的都是真正祖先的特征。 那么我们到底该怎么表述？怎么理解？ 其实我们即没法说一种古生物是后来生物的祖先也没法说它不是，但是大概率上，这种生物不是后来生物的祖先，但是由于存在一些祖先特征，我们可以认为这种生物与后来生物的祖先有很近的亲缘关系，我们可以说，类似于 x 的生物后来演化成 y，或者 y 的祖先是类似于 x 的生物。 如果我们再看到类似于 x 是 y 的祖先，y 由 x 演化而来，我们不应该理解成 x 和 y 拥有直接的祖先和后裔关系，而是 y 的祖先是一种类似于 / 接近于 x 的动物，虽然确实存在 x 是 y 的祖先的可能性，但是这种可能性很小。 总结 虽然这不是一个十分重要的问题，但是我们还是要明白，生物在演化的过程中产生的多样性远超我们的想象，每一种选择都有可能保存成化石记录，但是化石记录又存在很多问题，这便导致了严格意义上的祖先 - 后裔关系几乎难以确定，所以不要再说一种古生物当成我们或者其他现生生物或者其他古生物的祖先了。 阅读原文
